牛奶、奶酪、酸奶……西方的奶制品業如此發達，誰會想到古代歐洲人竟然患有“乳糖不耐癥”，一喝牛奶就腹瀉？這是因為他們的身體無法分泌乳糖酶來有效消化乳糖，而乳糖恰恰是絕大多數奶制品中都包含的重要成分。

　　那么為何現代歐洲人的餐桌上總少不了奶制品呢？《自然》雜志發表的一篇文章揭示了這一有趣的進化過程。原來，世界上只有35%的人在7、8歲之后還能消化乳糖。古代歐洲人第一次喝上牛奶得益于一場基因突變，這場突變又引發了奶制品業與歐洲人口遷移之間的共生關系，從而為歐洲大陸的動蕩奠定了基礎。

　　在最近的冰河時代，對成人（而不是小孩）來說，牛奶本質上是一種毒素，因為他們無法分泌用來分解牛奶中主要糖分“乳糖”的乳糖酶。但是在大約1.1萬年前，中東的農業開始取代狩獵業和采集業，牧民學會了如何將乳制品中的乳糖減少到耐受水平，方法就是將牛奶發酵成奶酪或酸奶。幾千年之后，一場傳遍歐洲的基因突變讓歐洲人有了分泌乳糖酶的能力，從而也喝上了牛奶。

　　這兩大牛奶革命（發酵牛奶與基因突變）可能是讓南方的大批農民和牧民席卷歐洲并取代幾千年來歐洲狩獵文化的主要因素。“從考古學的角度來看，他們迅速蔓延至北歐。”倫敦大學學院的人口遺傳學家馬克·托馬斯（Mark Thomas）說。這場移民潮在歐洲留下了持久深遠的影響，不像世界許多地區的人，現在大多數歐洲人可以喝牛奶。“可能大多數歐洲人是第一批乳糖耐受的奶農后裔。”托馬斯說。

　　為了調查兩者互動的歷史，2009年，托馬斯與德國美因茨大學的古遺傳學家約阿希姆·布格爾（Joachim Burger），以及約克大學的生物考古學家馬修·柯林斯（Matthew Collins）合作。他們組織了一個多學科項目，名為“早期歐洲文化歷史中的乳糖耐受性”（LeCHE），項目匯集了十幾個來自歐洲各地的青年研究人員，研究經費為440萬美元。

圖片來源：《自然》雜志由澎湃新聞王亦赟漢化

基因突變讓歐洲人第一次喝上牛奶

　　年幼的孩子一般都分泌乳糖酶，從而可以消化母乳中的乳糖。但是隨著他們漸漸長大，大多數人的乳糖酶基因就關閉了。世界上只有35%的人在7、8歲之后還能消化乳糖。“如果你有乳糖不耐癥，而你喝掉了250毫升牛奶，你就會真的生病了。爆炸性的腹瀉，本質上就是痢疾。”英國約克大學的考古學家奧利弗·克雷格（Oliver Craig）說，“雖然不是致命的，但會非常難受。”

　　大多數保留了消化牛奶能力的人，他們的祖先可以追溯到歐洲，這一性狀似乎與單核苷酸有關，其中離乳糖酶基因不遠的基因組區域內，DNA胞嘧啶突變成了胸嘧啶。在西非、中東和南亞，一些乳糖耐受的人似乎也與這場獨立的基因突變有關。

　　單核苷酸的改變發生的時間比較近。托馬斯和同事通過觀察現代人口的遺傳變異，并用計算機模擬相關基因突變如何在古代人口中傳播，估算了基因突變的時間。他們推測，乳糖耐受性的性狀以及控制它表達的LP等位基因，大約于7500年前出現在匈牙利廣袤肥沃的大平原上。

乳制品業發展證明歐洲祖先來自中東農民？

　　一旦LP等位基因出現，就提供了一種主要的選擇有利性。在2004年的研究中，研究人員估計，擁有LP等位基因的人比沒有它的人，生育的后代多19%。研究人員將這種選擇的程度稱為“迄今為止基因組中發現的最強大的基因”。

　　隨著幾百代人的積累，這種優勢會幫助一個種群接管大陸。但是托馬斯說，“只有當這一種群供應新鮮牛奶并從事乳制品業，基因和文化才能共同進化。他們互相依存。”

　　通過研究人類分子生物學和古代陶器的考古學和化學，LeCHE參與者試圖解釋現代歐洲起源這一關鍵問題。“這是考古學上一個持久的問題：我們的祖先是中東農民還是土著采集狩獵者呢？”托馬斯說。這一爭論歸根到底是進化還是更替的問題。歐洲的土著采集狩獵者取代了農業和牧業嗎？又或者是農業殖民者涌入了歐洲，由于基因和技術的組合，在競爭中勝過土著人呢？

　　一大證據來自對考古遺址發現的動物骨骼的研究。如果養牛主要是為了發展乳制品業，一般牛犢在一歲前就會被宰殺，這樣母牛才能擠奶。但是為了吃肉而飼養的牛會在完全長大后才被宰殺（綿羊和山羊也是一樣，都是乳制品革命的一部分）。

　　在研究骨骼增長模式的基礎上，LeCHE研究人員、來自法國國家自然歷史博物館的動物考古學家讓-丹尼斯·維涅（Jean-Denis Vigne）表示，中東的乳制品業可以追溯到人類首次在當地馴養動物時，大約1.05萬年前。這個時間正好是中東新石器時代的過渡期，一個建立在采集狩獵基礎上的經濟體讓位于一個致力于農業的經濟體。巴黎博物館的動物考古學家羅茲·吉利斯（Roz Gillis）表示，“乳制品業可能是人類開始捕獲并圈養牛、綿羊和山羊等反芻動物的原因之一。”

　　“隨后乳制品業隨著新石器時代的過渡而擴張。”吉利斯說。他研究了歐洲和安那托利亞150處遺址中骨骼的增長情況。經過大約2000年，當農業從安那托利亞蔓延至北歐，乳制品業也被帶到了北歐。

　　然而研究人員說，這一增長模式并沒有說明歐洲的新石器過渡期是來自于進化還是更替，但是牛骨提供了重要線索。布格爾及其他LeCHE人員在一次研究中發現，歐洲新石器遺址中的家牛與中東的乳牛最接近，而不是本土的歐洲野牛。布格爾說，這一強烈的跡象表明，牧民將牛也帶到了歐洲，而非來到歐洲之后再重新回到本地馴養。

　　綜上所述，這些數據有助于解決第一批歐洲農民的起源。“很長時間以來，歐洲大陸的主流考古學認為，中石器時代的狩獵采集者發展成了新石器時代的農民。”布格爾說，“我們與他們的結論完全不同，新石器時代的農民是由中東遷移過來的。”

 

圖片來源：《自然》雜志由澎湃新聞王亦赟漢化

乳糖耐受性在南歐擴散更艱難

　　由于中東的乳制品業是在歐洲出現乳糖耐受等位基因幾千年后才興起的，古代的牧民必須設法降低奶類中的乳糖濃度，這可能是通過制作奶酪或酸奶來實現的。（菲達奶酪、車打奶酪等發酵奶酪所含的乳糖僅占鮮奶中乳糖的極少部分，帕瑪臣之類的陳年干酪幾乎不含乳糖。）

　　為了驗證這一理論，LeCHE的研究者們化驗了古代的陶器。粗糙多孔的陶土里含有許多殘留物，足以使化學家們分辨出在烹調過程中被吸收的脂肪是肉類還是奶類，是奶牛、綿羊、山羊等反芻動物還是其他動物。“這使我們能夠判斷出被烹調的食物種類。”布里斯托大學的化學家理查德·埃弗謝德（Richard Evershed）如是說。

　　埃弗謝德和他在LeCHE的合作者在中東新月沃土出土的、至少8500年前的陶器上發現了乳脂。羅菲特-薩爾克對波蘭陶器的研究提供了確鑿的證據，證明了歐洲牧民在大約6800到7400年前開始生產奶酪來補充他們的飲食。當時，乳制品已經成為新石器時代日常飲食的一部分，但還不是經濟中的主導力量。

　　此后的發展進行得很慢，因為這需要以乳糖耐受性的大范圍擴散為基礎。乳糖耐受等位基因在出現后又經過了一段時間才在人口中得到傳播，伯格在古代人類DNA樣本中尋找基因突變的跡象，發現這種突變于6500年前在德國北部出現。

　　LeCHE項目參與者、倫敦大學的種群遺傳學家帕斯卡爾·熱爾博（Pascale Gerbault）建立了模型來解釋這一性狀是如何傳播的。由于中東新石器文化遷入了歐洲，他們的農牧技術幫助他們打敗了當地的采獵者。熱爾博還表示，由于南方人口向北方遷徙，乳糖耐受等位基因也隨著遷徙潮而擴散。

　　相形之下，乳糖耐受性在南歐的擴散更加艱難，因為早在這種突變出現以前，新石器時代的農民就已經在那里定居了。但隨著農業社會向北部與西部擴展、進入新的領域，乳糖耐受性取得了很大的優勢。熱爾博表示，隨著人口在遷徙潮中的不斷增長，等位基因的頻率也不斷提高。

　　這一擴散模式至今仍有跡可循。乳糖耐受性在南歐相對罕見，在希臘和土耳其僅占少于40%的人口，但在英國和斯堪的納維亞半島，超過90%的成年人都可以消化奶類。

為何乳糖耐受性在北歐和中歐普遍？

　　在大約5000年前的新石器時代后期、青銅器時代初期，乳糖耐受等位基因在北歐和中歐已經較為普遍，牧牛業已經占據主導地位。布格爾表示：“他們發現了這種生活方式，并切實地受益于其營養價值，因而使畜牧業進一步擴大或密集化。”在新石器時代后期、青銅器時代初期中歐和北歐的考古遺址中，牛骨占到了動物骨骸的三分之二以上。

　　但LeCHE的研究者們仍在試圖解答為什么攝取奶類的能力在這些地區成為優勢。托馬斯提出，隨著人口向北遷移，奶類或許能幫助人們應對饑荒。乳制品在較寒冷的氣候中可以儲存更久，而且與植物的生長季節與收成狀況無關，總是能為人們提供充足的熱量。

　　也有人認為奶類中高濃度的維生素D或許幫助了人們（尤其是北方人口）預防疾病，例如軟骨病等。人體只有在陽光照射下才能合成維生素D，而北方人在冬天缺少陽光。然而，乳糖耐受性在陽光明媚的西班牙也很普遍，使得上述觀點遭到一定的質疑。

　　LeCHE項目為綜合各個學科和工具來解決考古學問題提供了一個范例。“考古學、古人類學、古代和現代DNA、化學分析可以合力解決一個問題。”并未參與這一項目的倫敦大學皇家霍洛威學院古遺傳學家伊恩·巴恩斯（Ian Barnes）說，“許多飲食上的其他變化也可以通過這種方式來進行研究。”

　　例如，這種方法可以幫助研究淀粉酶（一種幫助分解淀粉的酶）的起源。研究者目前還無法確定這種酶的演化究竟早于還是晚于農業發展所導致的谷物種植的普及。另外，科學家也想了解乙醇脫氫酶的演化過程，這對乙醇的分解至關重要，而且可以幫助解釋人類對酒精的渴望最初是如何形成的。

　　LeCHE的參與者現在正在關注更早的研究對象，是一個名為“連接歐洲與安那托利亞的新石器時代”（Bridging the European and Anatolian Neolithic，簡稱BEAN）的項目的一部分。該項目致力于研究最早的農牧民如何進入歐洲。伯格、托馬斯及其在BEAN項目的合作者打算前往土耳其，用計算機建模和古代DNA分析來研究新石器時代的起源，希望能更好地了解早期農民是哪些人，以及他們是如何抵達歐洲的。

　　他們沿途將會吃到“白奶酪”（beyaz peynir）——一種幾乎所有土耳其早餐都會用到的咸味綿羊奶酪，很可能就像大約8000年前新石器時代的當地農民吃到的那樣。當時，乳糖耐受性還沒有擴散至此，人們還沒有消化鮮奶的能力。

信息來源：澎湃網